Pesquisa destaca diversificação em víboras

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Das 392 espécies de serpentes conhecidas no Brasil, 63 são peçonhentas ou venenosas e se dividem em quatro famílias. A família Viperidae, das chamadas víboras, é representada no país por 30 espécies de jararacas, jararacuçus, urutus e também pela cascavel.

A família Viperidae não é exclusiva da América do Sul. Jararacas e cascavéis estão no grupo de serpentes peçonhentas de maior sucesso evolutivo. São 329 espécies conhecidas espalhadas por quase todos os continentes. Acredita-se que o grupo evoluiu na Ásia/África e que posteriormente migrou para as Américas. Quando foi que o grupo surgiu e qual a dinâmica de diversificação que caracterizou a radiação desses organismos são questões que começam a ser elucidadas.

Um extenso estudo molecular que acaba de ser publicado estabelece a mais detalhada filogenia da família Viperidae. Resultados do trabalho foram publicados no periódico Molecular Phylogenetics and Evolution.

A primeira autora é a pós-doutoranda Laura Rodrigues Vieira de Alencar, do Instituto de Biociências (IB) da Universidade de São Paulo (USP). Participam ainda Tiago Quental e Marcio Martins, professores do Departamento de Ecologia do IB, além de Felipe Grazziotin e Hussam Zaher, do Museu de Zoologia da USP, e cientistas da Universidade da Califórnia em Los Angeles.

“Para entendermos a história evolutiva da família Viperidae era imprescindível obter uma filogenia mais robusta e completa, tanto em termos de número de espécies quanto de genes. Usando esta nova filogenia, poderíamos então conhecer os padrões de diversificação e estabelecer datações para os eventos de divergência entre as linhagens de Viperidae”, disse Alencar.

Os autores utilizaram registros fósseis em combinação com dados moleculares e modelos estatísticos para estimar as datas de eventos de separação entre as espécies.

A nova análise filogenética foi feita a partir de dados moleculares de 263 espécies, que correspondem a 79% dos membros da família Viperidae. Entraram no levantamento as três subfamílias: Viperinae (71 das 98 espécies viventes), Crotalinae (191 de 232) e Azemiopinae (1 em 2), e todos com exceção de um gênero dessas serpentes.

Foram ainda incluídos dados moleculares de 97 espécies de outras 11 famílias de serpentes. Toda essa montanha de dados foi analisada sob a luz de 11 marcadores genéticos localizados tanto no DNA mitocondrial como no DNA nuclear.

“O principal desafio do trabalho foi combinar em uma única análise todos os dados gerados por diversos pesquisadores ao redor do mundo”, disse Grazziotin, um dos responsáveis pela análise genética.

Esses dados (sequências de DNA) encontram-se disponíveis em bancos de dados on-line, como o Genbank (mantido pelo National Center for Biotechnology Information) e o BOLD (mantido pelo International Barcode of Life).

“Foi um verdadeiro garimpo de informações, onde tentamos utilizar apenas dados confiáveis. Esse foi o principal desafio para construir a matriz molecular que serviu de base para todas as análises”, disse Grazziotin.

O trabalho tem apoio da FAPESP e faz parte do Projeto Temático “Origem e evolução das serpentes e a sua diversificação na região neotropical: uma abordagem multidisciplinar”, coordenado por Zaher.

Ancestral e diversificação

O registro fóssil utilizado no trabalho incluiu Haasiophis terrasanctus, que viveu no Oriente Médio há quase 100 milhões de anos. A maior de todas foi Titanoboa cerrejonensis, uma megassucuri de 13 metros que viveu na Venezuela há 57 milhões de anos. O trabalho usou ainda dados de espécies que viveram na Índia, nos Estados Unidos e na Alemanha dos períodos Eoceno e Mioceno, entre 55 milhões e 23 milhões de anos atrás.

“Realizamos um grande esforço para datar as relações filogenéticas encontradas, mas mantivemos sempre uma visão conservadora, levando em conta as dúvidas em relação à posição dos fósseis utilizados na calibragem da análise, bem como as incertezas quanto à própria topologia da árvore”, disse Grazziotin.

As datações obtidas têm uma margem de incerteza considerável. No entanto, isto não se deve ao fato de terem sido usados apenas 11 marcadores moleculares. O uso de um número maior não necessariamente melhoraria o intervalo de confiança das datações.

“É muito difícil saber se aumentando o número de loci [local fixo em um cromossomo onde se localiza determinado gene ou marcador genético] encontraríamos um resultado mais refinado, ou até mesmo diferente. Estudos utilizando genômica [centenas de loci] têm mostrado que algumas relações entre os seres vivos são realmente difíceis de resolver, mesmo trabalhando com o genoma quase completo dos organismos analisados”, disse Grazziotin.

As datações da nova filogenia sugerem que o ancestral dos viperídeos divergiu de seu grupo irmão em torno de 64,5 milhões de anos atrás, no Paleoceno.

Isso ocorreu imediatamente após a grande extinção do fim do Cretáceo, que há 66 milhões de anos eliminou 70% das espécies nos continentes, entre elas os dinossauros. Os dados sugerem, portanto, que a linhagem das Viperidae descende de uma espécie que conseguiu sobreviver à extinção em massa.

A datação da filogenia também indica o momento em que o ancestral da família Viperidae começou a se diversificar em novas linhagens. Foi entre o final do Paleoceno e o período Eoceno médio, entre 59,9 e 40,4 milhões de anos atrás.

As subfamílias Viperinae e Crotalinae surgiram entre o Mioceno médio e o Oligoceno tardio, entre 49,9 e 28,3 milhões de anos atrás. Até aquele momento, a evolução das Viperidae estava circunscrita ao Velho Mundo. Foi apenas na passagem do Oligoceno ao Mioceno que seus primeiros imigrantes invadiram o Novo Mundo, entre 31 e 20,9 milhões de anos atrás.

Quando o fizeram, passaram por um momento de rápida diversificação e radiação geográfica. Uma vez ocupados todos os principais nichos ecológicos amplamente disponíveis, o ritmo de especiação reduziu e se mantém mais baixo até hoje.

“Esperávamos observar uma mudança na dinâmica da diversificação no momento em que a subfamília Crotalinae surgiu, a única subfamília caracterizada por possuir as fossetas loreais, órgãos termorreceptores localizados entre o olho e a narina dessas serpentes”, disse Alencar.

As fossetas loreais detectam variações de calor no meio ambiente. Por isso ajudam os crotalíneos a encontrar presas, fugir de predadores ou achar locais para a termorregulação. Serpentes são animais de sangue frio que precisam se aquecer ao sol algumas horas por dia para elevar a temperatura interna do corpo e assim elevar o metabolismo, antes de sair à caça, por exemplo.

“A existência das fossetas fornece a essas serpentes uma vantagem adaptativa em relação às demais subfamílias. Achávamos que o surgimento de tal órgão teria provocado a rápida diversificação da subfamília, mas não foi o que descobrimos”, disse Alencar.

“De fato, houve uma mudança no padrão de diversificação. Só que ela não ocorreu no momento do surgimento das fossetas, mas alguns milhões de anos mais tarde. Ao que parece, a evolução das fossetas não foi o suficiente para estimular a diversificação. Outros fatores devem também ter influído, como, por exemplo, a expansão das florestas no leste Asiático e a invasão do novo mundo”, disse a pesquisadora.

Quental explica que o grupo está investigando agora como a evolução do hábito arborícola poderia ter influenciado as taxas de especiação e diversificação morfológica nos viperídeos.

“Os resultados sugerem que a evolução do hábito arborícola resulta em uma diversificação morfológica mais limitada, enquanto que linhagens terrestres apresentam uma maior variação morfológica. Por outro lado, as taxas de especiação de linhagens arborícolas e terrestres são similares, o que sugere que as limitações morfológicas impostas pelo hábito arborícola não afetam a dinâmica de diversificação de espécies”, disse.

Mais de 90% dos acidentes com serpentes peçonhentas no Brasil acontecem com membros da família Viperidae. O restante dos acidentes ocorre com as diversas espécies da família Elapidae, a das cobras-corais.

O artigo Diversification in vipers: Phylogenetic relationships, time of divergence and shifts in speciation rates (doi: http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2016.07.029), de Laura R.V. Alencar, Tiago B. Quental, Felipe G. Grazziotin, Michael L. Alfaro, Marcio Martins, Mericien Venzon e Hussam Zaher, pode ser lido em www.sciencedirect.com/science/article/pii/S105579031630185.
 

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